我年纪还轻,阅历不深的时候,我父亲教导过我一句话,我至今还念念不忘。“每逢你独自一鸟的时候,”他对我说,“你就多多练歌,这个世界上所有的女士,个个都值得你展示最好的歌喉。”

斑胸草雀(zebra finch)的求偶并不容易。虽然雄性一辈子只会学习一首情歌,但为了在短暂的鸟生中多一些浪漫的邂逅,它们唯有不断勉励自己勤加练习。早在1980年,就有观鸟者发现:相比在女伴面前表演的“最佳版本”(performance, female-directed singing),当斑胸草雀独自一鸟练习鸣唱(practice, undirected singing)时,它的歌声明显更富有变化性。通过记录不同脑区在表演和练习时的神经活动(neural activity),已有多项研究证明:基底节上存在一块对鸣唱情境敏感的区域(sBG,song-specialized basal ganglia),其中包含很多棘状细胞(SNs, spiny neurons)。这块区域在练习情境下的神经兴奋程度会显著高于表演情境;且其损伤会直接导致练习时的鸣唱灵活性下降。那么,这种灵活性是来源于这群棘状细胞吗?它又是如何编码了这种复杂性,实现了曲库的调参优化?

来自杜克大学的Richard Mooney实验室对这个问题展开了探索。他们发现,相比女伴在场的情况下,棘状细胞在自我练习时兴奋程度显著增加(图1a-c)。那么,这种兴奋性是否来自基底节的上游核团HVC呢?他们使用双纤维成像(dual-fibre photometry)记录了HVC及其投向sBG的轴突上的神经活动,发现区别与棘状细胞,HVC的神经活动不同情境下没有表现出显著差异(图d-g)。而当使用ArchT对sBG的神经活动进行抑制后,练习时的鸣唱灵活性显著下降到表演状态(图1h-j)。看来,这种鸣唱的灵活性确实是来自于棘状细胞了。

为了进一步量化地验证棘状细胞活动与鸣唱灵活性之间的关系,研究者使用了联合编码模型(joint encoding model)。他们对鸣唱的频谱图(spectrogram)和神经活动进行了自编码模型(variational autoencoder, VAE),获得了其在潜变量空间与其重建表征,从而建立了神经活动与鸣唱之间的直接联系(图2a-b)。研究者发现,鸣唱行为数据和神经活动的潜变量间存在很高的相关(图2c)。

那么SNs的神经活动会受到何种激素的调控呢?sBG主要受到来自蓝斑(locus coeruleus, LC)的去甲肾上腺素(noradrenaline)和来自腹侧被盖区(ventral tegmental area, VTA)的多巴胺(dopamine)。通过对sBG区域施加其受体抗体,研究者发现,去甲肾上腺素能够通过抑制sBG区神经元活动,显著降低鸣唱灵活性。因此,蓝斑的调控对斑胸草雀的情境化鸣唱可能起到了重要作用。

这项研究成功地把斑胸草雀练习时的鸣唱灵活性聚焦到了sBG的棘状神经元,并探索了激素对鸣唱行为的影响。即使是斑胸草雀,在面对女伴时成功唱出情歌也很不容易。面对雌性的紧张让蓝斑大量分泌去甲肾上腺素,从而对活跃的棘状神经进行抑制。旋律中大量的可变因素消失了,雄鸟抬起头,终于唱出了早已烂熟于心的小情歌。

doi: 10.1038/s41586-021-04004-1 (https://doi.org/10.1038/s41586-021-04004-1)
(Singh Alvarado, et. al, nature)