本系列会介绍表征不同尺度上(膜电压变化、单个神经元的兴奋传导、神经元间的兴奋传导、神经场)神经活动的数学模型,让我们从细胞膜上的离子流说起。

离子流和电流

离子的运动受到电场和渗透压的影响

  1. 渗透压作用下的A离子流与浓度差变化率成正比,可以表示为:JA,diff=DAd[A]dxJ_{A, diff}=-D_A\frac{d[A]}{dx}(Fick's Law)
  2. 电场(电势差)作用下的A离子流可以表示为:JA,drift=DAzART[A]dVdxJ_{A, drift}=-\frac{D_Az_A}{RT}[A]\frac{dV}{dx}。其中,DAD_A是A离子的扩散常数,F是法拉第常数,zAz_A是离子电荷,R为气体常数,T为(华氏)温度,V是电压。
  3. Nernst Planck Equation:因此,总的离子流可以写作JA=JA,diff+JA,drift=DAd[A]dx+DAFzART[A]dVdxJ_A=J_{A, diff}+J_{A, drift}=-D_A\frac{d[A]}{dx}+-\frac{D_AFz_A}{RT}[A]\frac{dV}{dx}

离子流与电流的关系

  1. 电流密度(current density):容易想到,流过的离子量x每1mol电荷量=电流量,jA=FzAJA,driftj_A=Fz_AJ_{A,drift}。由JAJ_A是单位面积上的流量,所以这里得到的jAj_A指的是电流密度。
  2. 电流:IA=πa2jA=πa2DA(FzA)2RT[A]dVdx=πa2V2V1rLL=V2V1RLI_A=-\pi a^2 j_A=\pi a^2 \frac{D_A(Fz_A)^2}{RT}[A]\frac{dV}{dx}=\pi a^2 \frac{V_2-V_1}{r_LL}=\frac{V_2-V_1}{R_L},其中rLr_L为电阻率,其实这就是Ohm Law。

Nernst equilibrium potential

  1. 当总离子流为0时达到稳态,DAd[A]dx=DAFzART[A]dVdxD_A\frac{d[A]}{dx}=-\frac{D_AFz_A}{RT}[A]\frac{dV}{dx}。求解这个关于dV和dA微分方程,我们可以得到lnA=DAFzARTVC0lnA=-\frac{D_AFz_A}{RT}VC_0
  2. 在细胞中,这里主要研究细胞膜内外的环境差异,忽略膜内的变化梯度。因此,我们可以得到ln[A]out=DAFzARTVoutC0ln[A]_{out}=-\frac{D_AFz_A}{RT}V_{out}C_0ln[A]in=DAFzARTVinC0ln[A]_{in}=-\frac{D_AFz_A}{RT}V_{in}C_0
  3. 两式相减,就得到了Nernst equilibrium potentialVA=RTFzAln[A]out[A]inV_A=\frac{RT}{Fz_A}ln{\frac{[A]_{out}}{[A]_{in}}},这个式子可以算出对A离子来说,平衡状态下的膜电压

Goldman-Hodgkin-Katz Equation

  1. 细胞内不止一种离子,膜电压也不能只受一种离子平衡影响。一般考虑钾离子,钠离子和氯离子。扩展一下Nernst equilibrium potential,我们可以得到Goldman-Hodgkin-Katz voltage Equation,Em=RTFlnPK+[K+]out+PNa+[Na+]out+PCl[Cl+]inPK+[K+]in++PNa+[Na+]in+PCl[Cl+]outE_m=\frac{RT}{F}ln{\frac{P_{K^+}[K^+]_{out}+P_{Na^+}[Na^+]_{out}+P_{Cl^-}[Cl^+]_{in}}{P_{K^+}[K^+]_{in}++P_{Na^+}[Na^+]_{in}+P_{Cl^-}[Cl^+]_{out}}}


特别鸣谢秦宁奇同学提供鸡丝的搞怪照片,尽管您看不懂这行字,但我依然感谢您!