论文题目:Inferences on a multidimensional social hierarchy use a grid-like code
论文地址:https://www.nature.com/articles/s41593-021-00916-3
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认知地图:社会层级知识也有地图表征

人们最初对认知地图的认识来自执行空间任务的小鼠。通过记录鼠在空地上探索时的神经活动,研究者们在海马(hippocampus,HC)和内嗅皮层(entorhinal cortex, EC)内找到了一些与导航任务相关的神经元,包括位置细胞(place cell)、边界细胞(border cell)以及网格细胞(grid cell)。通过解码这些细胞的活动,研究者们发现,小鼠利用这些细胞在海马内构建起了一张空间地图,并利用它进行空间导航(图1a)。

图1.认知地图与推理

科学家们在之后的研究中发现,抽象知识在脑内也以地图的形式表征,并被存储在海马及内嗅皮层内——这就是我们的认知地图(cognitive map)。在推理任务中,地图上特定的向量被激活,用于决策(图1b)。

在导航和推理过程中,网格细胞发挥了重要作用,也让我们有可能通过观测神经反应来探索推理过程。通过对特定格点(边缘格点和中心点)的偏好反应,网格细胞将认知空间划为六边形的网格。这种划分方式让起到推理导航作用的抽象向量具有了六边形对称性——沿方向 θ1(Φ+60°)的向量与方向 phi的向量能引起相同程度的神经元激活,而方向为 θ2 (Φ+30°)的向量和 θ1 引起的激活却迥然不同(图1c)。这种轨迹的对称性特点常被用于探测认知地图在推理中的使用。

既然已经有实验证明,大脑可以通过构建知识地图来存储并利用抽象知识,那么,对于我们每天都会处理的社会信息,大脑是否也会采用这种方式进行表征,并利用地图进行决策呢?近日,来自美国加州大学戴维斯分校的研究者Park、Miller和Boorman设计了一项实验,通过让被试学习社会层级知识构建相应的认知地图,并使用这张脑海中的认知地图进行推理决策。

社会层级结构的神经表征

在他们的实验中,有16个社会实体(图2下c),各自具有社会层级属性。社会层级属性包括两个变量:工作能力和受欢迎程度。被试需要经过训练习得每个实体的这两个属性的排序:每次训练会针对一个社会属性,被试通过猜测、推理该属性序次较高的实体(图2上)。当被试能正确完成绝大多数比较任务,则证明已经学会了这两种属性的次序关系。

之后,被试将在核磁扫描中完成同伴选择任务(图2下a)。在该任务中,被试需要在依次呈现的选项1(F1)和选项2(F2)中选出实体 Bob 最适合的同伴,适合程度由两者间的差异决定,即Bob与选项1、2在两个指标上的差异,差异越大越适合。被试被要求在决定时等权重地参考这两个层级指标,如果被试使用了认知地图构建社会层级关系,在选择任务中将有可能在地图中对比向量大小,进行推理决策(图2下c、d)。


图2. 实验设计。上:实验程序;下:同伴选择任务

如果经过训练,被试确实在脑中构建出了社会层级地图,那么注视的实体在地图上越邻近,脑中的神经表征也应该越相似。因此,研究者采用了表征相似性分析(Representational similarity analysis,RSA)的方法,得到了两两实体间的欧式距离矩阵(图3a)和两侧海马、内嗅皮层(图3b)的神经活动相似性矩阵,并对两个矩阵做了相关分析。

结果如图3c所示,在海马(HC)和内嗅皮层(EC)的神经活动相似性矩阵与欧氏距离矩阵显著相关,而作为对照的双侧运动皮层(M1)却没有体现出这样的相似性。这证明在海马和内嗅皮层中,社会层级关系确实以认知地图的形式进行存储。


图3.社会层级的神经表征。a. 实体间的欧式距离矩阵; b. 海马和内嗅皮层感兴趣区;c. 表征相似性

除了海马和内嗅皮层,大脑中是否还存在其他地方存储了社会层级地图呢?研究者对全脑的神经活动进行了基于探照灯表征相似性分析(searchlight-based RSA),除了海马和内嗅皮层外,还在前额叶(mPFC)和眶额皮层(OFC)发现了社会层级地图(图4)。


图4 呈现社会层级表征的脑区

推理轨迹的网格表征

如果被试使用向量在存放认知地图的2D空间中辅助推理,我们应该能在选项F1和F2的刺激呈现时,在相应的脑区看到表征推理轨迹(向量)的神经激活。具体来说,当选项1刺激呈现时,被试的神经活动应该表征向量F0F1,在F2刺激呈现时,被试的神经活动应该表征向量F0F2。而这两个向量的神经表征应该也满足六边形对称,即当两个向量夹角为60°的倍数时,它们的神经活动相似性显著高于夹角非60°的情况。

因此,研究者利用三角函数,建立了一般线性方程,找到满足六边形对称特点的脑区,其中包括内嗅皮层(EC)、内侧前额叶(mPFC)、枕颞联合区(TPJ)和颞上沟(STS),这些脑区在之前的研究中被证明与社会认知中的心智理论有关,可能涉及到后续决策的过程。

心智理论(Theory of mind):
在心理学中,心智理论指的是从他人视角、状态出发进行思考,从而理解他人的能力。这些状态可能与自己的状态不同,包括信仰、欲望、意图和情绪。心智理论的获得在社会认知中非常重要。


图5. 呈现推理轨迹的脑区

同时,网格细胞对2D空间的六边形表征存在Φ偏角(图1c)。如果被试使用认知地图进行推理,我们将能够在该2D空间中找到特异于每个被试的Φ偏角,对被试脑内的认知地图进行进一步解码。研究者对内嗅皮层的神经激活信息进行拟合,得到了每个被试的Φ偏角,并通过六折交叉验证证明了其可靠性(图6右)。他们检验了推理向量方向与六边形格点向量一致(Φ+60°k)和不一致(Φ+30°k)时对应的神经激活强度,发现方向一致的向量激活强度显著高于不一致的向量,这证明被试在推理中构建了基于网格细胞的向量(图6左)。


图6. 推理轨迹的网格表征

网格表征对决策的调节

在寻找推理轨迹的过程中,研究者在内侧前额叶(mPFC)和枕颞联合区(TPJ)等上游决策区域发现了向量的网格表征,这可能反映了决策区域受到了认知地图的调节。研究者对这一调节机制进行了验证,他们发现对于任务决策相关向量F1F2,当其朝向与认知地图朝向一致(aligned)时,能够比方向不一致时(misaligned)在内侧前额叶和枕颞联合区有更大的激活(图7d、e)。这与内嗅皮层中观察到的结果一致,说明负责决策的高级皮层可能受到了海马和内嗅皮层中认知地图的调节。

同时,内侧前额叶、海马、内嗅皮层的激活程度与F1F2的模长相关,模长越长,这些区域的激活程度就越高。该结果可能为内侧前额叶参与价值权衡过程提供了证据(图7f)。


图7. 决策向量的网格表征

未来展望

目前为止,已有大量研究揭示了抽象知识在脑内以认知地图形式编码,并存储在海马和内嗅皮层。这篇文章开创性地证明,社会层级关系的知识也存在二维地图表征,同时,在推理过程中,大脑的内嗅皮层和内侧前额叶都使用了网格表征建构实体间的轨迹。而且研究发现,在利用认知地图决策的过程中,负责决策的上游脑区也会受到网格表征的调节。

这一发现提示我们:网格表征可能是大脑用于推理和问题解决的重要机制。海马、内嗅皮层以及其连接的默认网络共同提供了一个大脑进行推理、决策的系统框架。这个系统通过构建认知地图表征知识,并在地图空间中建立起知识实体间的关系,从而进行推理和决策。

在这项研究的基础之上,只包含双变量社会层级的二维地图是否可以在更复杂的多变量决策中实现?在层级知识上的发现是否可以推广到包括社交距离、人格特质在内其他类型的社会信息?不同的文化背景是否会对推理机制造成影响?现实生活中的社会决策相比实验更为复杂、受到更多因素的影响,未来对这些问题的进一步明确,将有望推动我们理解人脑如何在社会中进行“导航”。

参考文献
https://www.nature.com/articles/s41593-021-00900-x
https://www.nature.com/articles/d41586-021-03010-7